Genetske značilnosti in zgodovina selitve populacije bronaste kulture v zahodni dolini liao-reke, ki jo je razkrila starodavna dna | časopis za človeško genetiko

Genetske značilnosti in zgodovina selitve populacije bronaste kulture v zahodni dolini liao-reke, ki jo je razkrila starodavna dna | časopis za človeško genetiko

Anonim

Predmeti

  • Populacijska genetika

Izvleček

Za preučevanje genetskih značilnosti populacije spodnje Xiajiadian kulture (LXC), glavne veje bronaste kulture na severu Kitajske, ki je nastalo pred 4500–3500 leti, sta bila dva enoparentalno podedovana markerja, mitohondrijska DNK in eno-nukleotidni polimorfizmi Y-kromosoma (Y- SNP), so analizirali na 14 človeških posmrtnih ostankih, izkopanih z najdišča Dadianzi. 14 zaporedij, ki so vsebovale 13 haplotipov, je bilo dodeljenih 9 haplogrupom, Y-SNP tipizacija 5 moških pa jih je dodelila haplogrupi N (M231) in O3 (M122). Rezultati kažejo, da je LXC populacija v glavnem vključevala ljudi, ki nosijo haplogrupe iz severne Azije, ki so živeli na tem območju od neolitika, pa tudi genetske dokaze o priseljevanju iz Srednje nižine. Pozneje, v bronasti dobi, se je del prebivalstva preselil na jug stran od hladnejšega podnebja, kar je na koncu vplivalo na genski bazen v Srednji nižini. Podnebne spremembe so torej pomemben dejavnik, ki je spodbudil migracije prebivalstva med bronasto dobo na severu Kitajske. Na podlagi teh rezultatov na zunanjo migracijo ni vplivala lokalna genetska kontinuiteta, čeprav je za določitev vpliva povratne migracije na genetsko kontinuiteto potrebno več podatkov, zlasti iz drugih starodavnih populacij.

Uvod

Spodnja Xiajiadian kultura (LXC) je bila glavna veja bronaste kulture severne Kitajske pred 4500–3500 leti in je bila v glavnem v dolini reke Zahodni Liao (slika 1). Bila je cvetoča civilizacija v obdobju, za katerega je bila značilna zapletena družbena struktura, visoko razvito kmetijsko gospodarstvo, izrazito poslikana lončarstvo in dovršen artefakt. 1 Njegova etnična sestava in odnos s Srednjo nižino, ki je pomembno mesto za kitajsko civilizacijo, sta bila središče večdisciplinarnih raziskav. LXC je naglo nadomestila popolnoma drugačna kultura, zgornja Xiajiadian kultura (UXC) med 2900–2700aBP. 2 UXC je absorbiral in podedoval številne močne značilnosti kultur iz bronaste dobe, ki so se razvile v stepah severne Kitajske. Ker ni bilo najdeno arheoloških najdišč s prehodnimi vezmi ali vmesnimi oblikami, se o vzroku za prehod s kmetovanja nazaj na pašni način življenja v prazgodovinski dolini Zahodne reke Liao razpravlja že več kot stoletje. Posebej je zanimivo vedeti, ali je zamenjava populacije ali pretok genov spremljala kulturni prehod iz LXC v UXC.

Image

Geografski položaj najdišča Dadianzi. Celotna barvna različica te številke je na voljo v spletni reviji Journal of Human Genetics .

Slika v polni velikosti

Stran Dadianzi, ki se nahaja v mestu Chifeng, Notranja mongolska avtonomna regija na Kitajskem, je bila s testiranjem 14 C stara približno 3600 let. Kulturne relikvije, kot so poslikane lončene posode, bronasti izdelki in pokopi, so predstavljali značilno spodnjo Xiajiadian kulturno identiteto. 3 Najdišče Dadianzi kot redko dobro ohranjeno grobišče za LXC ponuja dragoceno priložnost za razrešitev skrivnosti LXC z uporabo sodobnih molekulskih orodij.

V tej študiji sta bila analizirana dva enoparentalno podedovana markerja, mitohondrijska DNA (mtDNA) in eno-nukleotidni polimorfizmi Y-kromosoma (Y-SNP) na 14 človeških posmrtnih ostankih, izkopanih iz mesta Dadianzi, da bi preučili genetske značilnosti populacije LXC . S primerjanjem starodavne Dadianzi DNK s starodavno in obstoječo populacijo v dolini Zahodne reke Liao, Srednji nižini in drugih okoliških regijah v Aziji smo razkrili zgodovino selitve in ovrednotili genetsko kontinuiteto na tem območju. Te informacije bodo prispevale k razumevanju glavnih dejavnikov, ki sodelujejo pri oblikovanju in prehodu kulture na tem področju.

Rezultati in razprava

Zaporedna overitev

Uvedeni so strogi postopki in sistematični nadzori, da se zmanjša možnost onesnaženja z zunanjo DNK. Vse PCR kontrole in kontrole ekstrakcije so dale negativne rezultate. Za vsak vzorec sta bila izvedena vsaj dve ekstrakciji in dve amplikciji različnih ekstrakcij na različnih zobeh za oceno obnovljivosti rezultatov. Za vse zaporedje starodavnih posameznikov je bilo potrjeno, da se razlikujejo od tistih laboratorijskih raziskovalcev (dodatna tabela S1). Ugotovljeno je bilo, da so podatki o kodiranje in kontrolni regiji ustrezni, in sekvenciranje klonov je nadalje potrdilo rezultate, dobljene z neposrednim sekvenciranjem (dodatna tabela S2).

V tej študiji so ugotovili obratno korelacijo med velikostjo PCR amplikonov in učinkovitostjo amplifikacije za vzorce (138 bp> 209 bp> 235 bp> 363 bp). Rezultati molekulske identifikacije spola so bili v skladu z morfološkimi razporeditvami spola (tabela 1), kar je zagotovilo zaupanje v prisotnost endogene jedrske DNK. Da bi potrdili rezultate, pridobljene v našem laboratoriju, so bili človeški ostanki iz dveh vzorcev (S9 in S12) poslani v starodavni laboratorij DNK Univerze Fudan na nadaljnjo analizo in dobili so enake rezultate. Vsi ti neodvisni zaščitni ukrepi in pregledi zagotavljajo zaupanje, da so podatki, dobljeni s temi starodavnimi vzorci, verodostojni.

analiza mtDNA in Y-SNP

Reproducibilne sekvence so bile pridobljene iz vseh 14 posamičnih ostankov. Fragmente mtDNA HVS-I s 393 bp smo primerjali z revidirano referenčno sekvenco Cambridge. 12 Obstajalo je skupno 23 polimorfnih mest, od tega 22 prehodov in 1 transverzija (16 232 C → A). Na podlagi podatkov HVS-I in kodirskih regij v kombinaciji z vzhodnoevrazijskim drevesom klasifikacije mtDNA je bilo 7, 13, 14, 14 zaporedjem, ki so vsebovala 13 haplotipov, dodeljenih 9 haplogrupom (tabela 3). Prevladujoča haplogrupa pri ljudeh Dadianzi je D4 delilo pet posameznikov, ki so bili povezani s štirimi različnimi haplotipi. Drugi haplotip, ki je pripadal haplogrupi D pri populaciji Dadianzi, je mutacija na mestu 16 189 (T do C) označila kot D5. V haplogrupno skupino M7c sta bila vključena dva haplotipa, ki sta jih delila dva posameznika pri starodavnih ljudeh Dadianzi. Druge haplogrupe, vključno z A4, F1b, G1a, M9a, M10 in M8z, so bile prisotne pri enem posamezniku.

Tabela polne velikosti

Med 14 posamezniki je bilo izbranih sedem moških vzorcev za Y SN kromosomske kromosome. Trije vzorci (S1, S2 in S13) so pokazali mutacije M89C → T, M9C → G, M214T → C in M231G → A, ki so jih pripisali haplogrupi N (× N1C). Dva vzorca (S8 in S12) sta pokazala mutacije: M89C → T, M9C → G, M175-5 bp del in M122T → C, ki pripadajo haplogrupi O3 (M122). Iz dveh vzorcev (S5 in S14) nismo dobili nobenega izdelka (tabela 3).

Genetske značilnosti populacije LXC

Dolina Zahodne reke Liao je zaradi svoje geografske lege bila stično območje med severno stepskimi plemeni in kmetijskim prebivalstvom centralne nižine. Oblikovanje in razvoj populacije LXC je bil verjetno zapleten proces, na katerega so vplivale mešanice etnično različnih ljudi. Arheološka študija je pokazala, da je na oblike in dekorativne vzorce starodavnih poslikanih lončink vplivala kultura Erlitou, ki je obstajala tik pred časom LXC v Srednji nižini. 15 Poleg tega je bilo podnebje v dolini reke Zahodni Liao toplejše v začetku zgodnje bronaste dobe in je bilo primerno za razvoj kmetijstva, ki je lahko ena od gonilnih sil za preseljevanje kmečkega prebivalstva Centralne nižine na sever.

V tej študiji so profili mtDNA populacije Dadianzi namigovali, da jih v glavnem sestavljajo halogrupe, ki prevladujejo v severovzhodni Aziji, kot so A, D, G in M9a. Zaznani so bili tudi nekateri haplogrupi, ki so razširjeni v severni in vzhodni Aziji, kot so M7c, F1b in M8 (tabela 4). Na Kitajskem je za materinske rodove značilen geografski genom sever-jug. 16 Centralna nižina, kot pove že ime, se nahaja sredi Kitajske in ima tako srednje in južne prevladujoče haplogrupe na srednjih frekvencah, razen haplogrupe M10, kjer starodavna in obstoječa centralna nižinska populacija kaže, da ima M10 najvišjo frekvenco v tem območje (tabela 4). Haplogroup M10 se v sodobni dobi (5, 9%), kot tudi pri starodavni populaciji v sedanji študiji (7, 2%), pogosto pojavlja v dolini Zahodne reke Liao in v drugih krajih Kitajske redko najdemo. Omeniti velja, da se je M10 pojavil pri izjemno stari frekvenci (28, 0%) pri starodavni populaciji Taoshi, ki je obstajala na Srednji ravnici pred 4500 leti. 17 Zato sklepamo, da je starodavna populacija, ki živi v dolini Zahodne reke Liao, doživela priseljevanje iz osrednje nižine, s čimer se je povečala genetska raznolikost prebivalstva v tej regiji.

Tabela polne velikosti

Določitve zgornjih zaključkov Y so še dodatno podprle zgornji sklep. Populacija Dadianzi vsebuje dve hap-skupini Y, N (M231) in O3 (M122). Haplogroup N ima široko geografsko razširjenost po severni Evraziji in je na bolj južnih območjih odsoten ali le občasno. 18, 19 Nasprotno pa je haplogrupa O3 (M122) prevladujoča med populacijo vzhodnoazijske in jugovzhodne Azije, zlasti pri populaciji kitajskega Han s povprečno pogostostjo 52, 3%. 20 analiz Y-SNP prazgodovinskih ljudi (6400–3100 BP) ob reki Yangtze je pokazalo, da je 65% starodavnih posameznikov pripadalo haplogrupi O3. 10 Vendar pa so študije o starodavni populaciji Xiongnu, Sibirije in Mongolije pokazale, da so prevladujoče haplogrupe C, N, Q in R, medtem ko so haplogrupo O3 našli pri zelo nizki frekvenci. 19, 21, 22 Tako kot pri matičnih genetskih podatkih tudi ti rezultati Y kromosomov kažejo, da je populacija Dadianzi, razen severne rodu (haplogrupa N), verjetno prislala haplogrupo O3 iz priseljevanja z juga, najverjetneje iz Srednje nižine. Intrigantno je bilo, da je v populaciji Dadianzi obstajal posameznik (S12), ki je imel v lasti dadianzijski čas severno materino rodovo (D4) in južno očetovo rodovo (O3-M122).

Genska kontinuiteta v dolini reke Zahodni Liao od bronaste dobe

Ker je arheološko kulturo zamenjal nomadski UXC in ni bilo najdenih prehodnih vrst, se veliko ugiba o tem, kaj se je zgodilo z ljudmi LXC. Predlagani sta bili dve hipotezi, ki pojasnjujeta, kje so ljudje LXC. (1) Med 2900–2700aBP je na podlagi analize peloda kot evidence podnebnih sprememb 23 temperatur nenadoma padlo, kar je povzročilo hladno podnebje. Tako so bili prebivalci LXC, ki so se ukvarjali s kmetijstvom, prisiljeni preseliti na jug in jih je nadomeščalo nomadsko prebivalstvo iz severne stepe. (2) Starodavni ljudje so se naučili spremeniti način preživljanja s kmetovanja nazaj na pašnik in se prilagoditi hladnejšemu podnebju. Kultura izmenjave s nomadskimi ljudmi na severu je bila odgovorna za prehod nazaj v pastoralizem. Da bi raziskali, ali se genetske sestavine prednikov LXC razširijo na obstoječo populacijo doline West Liao-River, smo primerjali vse haplotipe, ki jih najdemo v populaciji Dadianzi, s starodavnimi in obstoječimi populacijami v Liaoxiju in Aziji. Slika 2 prikazuje trenutno in preteklo porazdelitev vseh haplotipov mtDNA naših starih vzorcev LXC. Porazdelitev starodavnih haplotipov DDZ mtDNA je bila v glavnem koncentrirana v dolini Zahodne reke Liao, vendar je bila široko razširjena tudi v okoliških območjih, zlasti v Srednji nižini. Za UXC je le pet posameznikov pripadalo haplogrupam A, D, M8 in M *, ki so jih našli tudi v populaciji LXC, vendar nismo našli nobenih skupnih haplotipov z ljudmi Dadianzi. 24

Image

Geografska porazdelitev populacij, ki jih deli vsak haplotip DDZ. Vsaka pika predstavlja obstoječega posameznika in vsak trikotnik predstavlja starodavnega posameznika. Celotna barvna različica te številke je na voljo v spletni reviji Journal of Human Genetics .

Slika v polni velikosti

Populacija v paru Prva primerjava materine DNK je pokazala, da ima populacija, ki naseljuje Srednjo nižino, najmanjšo gensko razhajanje v primerjavi z drugimi prebivalci severovzhodne Azije (slika 3), kot sta korejska in mongolska populacija. Podobna tesna povezanost s prebivalstvom Dadianzi je obstajala tudi v buratih. 19 Na jugu in jugovzhodnih območjih Kitajske, kot sta Guangdong in Guangxi, ter v manjšem etničnem prebivalstvu ter v zahodnih regijah, kot sta Jiangxi in Tibet, so bile ugotovljene velike razlike.

Image

Zemljevid vrednosti Fst, dobljenih iz dvojnih primerjav matičnih rodov DDZ z vrednostmi starodavnih in obstoječih populacij v okoliških Aziji. Temna barvna lestvica predstavlja vrednosti Fst, izračunane med mtDNA podatki populacije DDZ in populacijo, ki vas zanima z geografske lokacije, ki so predstavljene s številkami na zemljevidu. 1: Dadianzi (ta študija); 2: Gansu; 3: Dalian; 4: Chifeng; 5: Xining; 6: Xian; 7: Hefej; 8: Changding; 9: Tianlin; 10: Changsha; 11: Nanjing; 12: Nanchang; 13: Šanghaj; 14: Weicheng; 15: Huizhe; 16: Hangzhou; 27 17: Fengcheng; 18: Qingdao; 19: Uraqi; 20: Zhanjiang; 21: Wuhan; 22: Kunming; 28 23: Taian; 29 24: Oroqen; 25: Ewenki; 29 26: mongolščina; 27: Buryat; 28: Yakut; 29: Khamnigan; 30: Korejščina; 31: Tuvinia; 32: Altajski-Kizhi; 33: Kratek; 34: Telenghit; 35: Khakassian; 36: Teleut; 37: Evenki; 19 38: Ulči; 39: Udegey; 40: Negidel; 30 41: Taiyuan; 13 42: Guangzhou; 13 43: Henan; 44: Hebej. 31 Celotna barvna različica te številke je na voljo v spletni reviji Journal of Human Genetics .

Slika v polni velikosti

Če združimo genetske značilnosti in prve primerjave starodavnih in obstoječih populacij v dolini Zahodne reke Liao, nismo našli bistvene razlike med obema populacijama v različnih zgodovinskih obdobjih. Te ugotovitve kažejo na genetsko kontinuiteto na tem področju po zgodnji bronasti dobi. Vendar pa zaradi nezadostnih podatkov o starodavni populaciji za UXC in druga zgodovinska obdobja na tem območju ne moremo izključiti možnosti, da je bila genetska kontinuiteta ustvarjena s povratkom migrantske populacije. Kljub temu je porazdelitev skupnih haplotipov in nizka genska divergenca med populacijami LXC in centralne nižine nakazovala, da se je del populacije Dadianzi preselil na jug, verjetno zaradi hladne klime, ti pa selitveni prebivalci LXC pa so prispevali k genskemu območju osrednja ravnica v bronasti dobi. To stališče so podprli arheološki dokazi. Med relikvijami restavracije Yin Ruins iz dinastije Shang, ki je bila zgrajena v Srednji nižini med 3600–3050aBP, je bil ugotovljen velik delež artefaktov s severnimi kulturnimi vplivi. 25 Poleg tega so nekateri arheologi celo trdili, da je pleme prednikov dinastije Šang vključevalo del migracijskega prebivalstva na jug iz doline reke Yan in iz doline West Liao-River. 26

Sklepi

Brez večjih geografskih ovir se gibanje prebivalstva in kulturna izmenjava nenehno pojavljata v dolini Zahodne reke Liao, ki se nahaja med severno stopnjo in Srednjo nižino. Na podlagi naše analize v tej študiji so glavni del populacije LXC severne Kitajske sestavljali ljudje, ki nosijo haplogrupo severnih Azijcev, ki so živeli na tem območju od neolitika, pa tudi genetske sestavine zaradi priseljevanja iz osrednje države Navadna. Podnebne spremembe so bile ključni dejavnik migracije prebivalstva na tem območju, saj se je del tega prebivalstva preselil na jug pozneje v bronasti dobi kot odgovor na hladno podnebje, kar je končno vplivalo na genski bazen v Srednji nižini. Čeprav se zdi, da na lokalno gensko kontinuiteto ljudje, ki se selijo iz regije, ne vplivajo, je za določitev, ali je vračanje migracij pomembno za to genetsko kontinuiteto, potrebnih več podatkov, zlasti iz populacije NUS.

Dodatne informacije

Word dokumenti

  1. 1.

    Dopolnilna tabela

Datoteke PDF

  1. 1.

    Dodatne informacije

    Dodatne informacije spremljajo prispevek na spletni strani Journal of Human Genetics (//www.nature.com/jhg)