Ali se z mrežo mrežnice premikata glava in oči foveat ptic? | znanstvena poročila

Ali se z mrežo mrežnice premikata glava in oči foveat ptic? | znanstvena poročila

Anonim

Predmeti

  • Obnašanje živali
  • Ekofiziologija

Izvleček

Živali premikajo glavo in oči, da bi nadomestile premike telesa in ozadja, iščejo, fiksirajo in sledijo predmete vizualno. Pokazalo se je, da se ptičji sakadetični premiki glave / oči močno razlikujejo med vrstami. Preizkusili smo hipotezo, da bi konfiguracija mrežnice (tj. Spremembe gostote celic mrežnice ganglion iz obrobja mrežnice v središče akutne vidne foveje) predstavljala medsebojno variacijo v vedenju gibanja ptičje glave in oči. Karakterizirali smo konfiguracijo mrežnice, hitrost premikanja glave in stopnjo premikanja oči pri 29 vrstah ptic z eno samo foveo, ki nadzorujejo učinke filogenetske sorodnosti. Najprej smo ugotovili, da je ptičja fovea zunaj mrežnice proti dorso-temporalnemu predelu mrežnice. Drugič, vrste z izrazitejšo hitrostjo spremembe gostote ganglijskih celic po očesni mrežnici so na splošno pokazale višjo stopnjo gibanja oči in večjo hitrost premikanja glave, ker manjše območje mrežnice z razmeroma visoko ostrino vida vodi do večje potrebe po premikanju glave oz. oko, da to območje, ki vsebuje fovejo, poravnate z zanimivimi predmeti. Naše ugotovitve vplivajo na vedenje pred plenilom, saj mnogi modeli interakcij plenilec-plen domnevajo, da se čutni sistem plena (in s tem tudi njihovo vedenje) med vrstami malo razlikuje.

Uvod

Živali premikajo oči in glave iz več razlogov: za nadomeščanje gibov telesa in sprememb v vidnem ozadju, iskanje predmetov, ki jih zanima okolje, določitev in sledenje premikajočim se predmetom itd. 1 Natančneje, pri ptičih so gibanja glave in oči sakadska narava 2, 3, 4 . Premiki glave so pogostejši od premikanja oči med premiki pogleda pri pticah 5 . Vendar pa očesni gibi bolj prispevajo k premikanju pogleda med obračanjem glave manjših v primerjavi s tistimi z večjo amplitudo 6 .

Sprejeto stališče je, da so premiki oči pri pticah zanemarljivi ali zelo omejeni zaradi sorazmerno velike velikosti oči in posledično zmanjšane gibljivosti v orbiti 7 . Vendar pa so nedavne študije pokazale, da ima veliko vrst ptic, tudi tiste, ki spadajo v najrazličnejše vrste ptičjega reda (Passeriformes), precej velike stopnje gibanja oči 8, 9 . Poleg tega se hitrost premikanja ptic močno razlikuje tudi med vrstami ptic 10 . Vendar pa je bilo malo primerjanih empiričnih testiranj na primerjalni ravni, da bi razložili raznolikost vedenja gibanja oči in glave, ki nadzorujejo učinke skupne evolucijske zgodovine. Odpravljanje te vrzeli nam lahko pomaga razumeti razvoj vizualnih strategij za iskanje hrane in izogibanje plenilcem, ključnim sestavnim delom interakcij plenilec in plen 11 .

Način, kako prostornina vzorči vizualno okolje, ima vlogo pri gibanju glave in oči 1 . Retinalne ganglijske celice prenašajo informacije iz mrežnice v vidne centre v možganih, pri čemer se na mrežnicah z višjo gostoto ganglijskih celic (tj. Centrih akutnega vida, kot so foveae) zagotavljajo podrobnejše prostorske informacije o delih vidnega prostora kot regije mrežnice z nižjo celično gostoto 12 . Incidenca in vzorci gibanja oči in glave se razlikujejo pri vrstah z ali brez središč akutnega vida (oziroma heterogene in homogene celične gostote mrežnice) 1, 13 . Ker središče akutnega vida zagotavlja kakovostnejše prostorske informacije, vendar zaseda zmanjšano območje mrežnice, je pričakovati nekaj gibanja v obliki premikov oči ali glave, da bi središče akutnega vida prilagodili predmetom, ki nas zanimajo 14, 15 . Zato so premiki glave in oči potrebni, med drugimi nalogami, za bolj natančno sledenje predmetom in pridobivanje podrobnejših prostorskih informacij, kar na koncu privede do boljših vedenjskih odzivov (tj. Povečajo možnosti za zajem mobilnega plena, iskanje varnega mesta med begom pred plenilcem itd.).

Za ptičjo mrežnico je značilno povečanje gostote celic od obrobja mrežnice do središča akutnega vida 16 (slika 1a-d). Zanimivo je, da se hitrost spreminjanja gostote ganglijskih celic razlikuje med vrstami 17 (slika 1b, e). Domneva se, da bi se vrste, pri katerih je sprememba gostote celic bolj izrazita po očesni mrežnici (slika 1a, b), bolj zanašale na središče akutnega vida, da bi zbrale kakovostne informacije kot vrste z bolj postopno spremembo gostote celic (Slika 1d, e) 17, 18 . Ta hipoteza predvideva, da se razmeroma visoka ostrina vida pojavi nad določenim pragom gostote ganglijske celice, ki je nižji od največje gostote celic, ki jo najdemo v središču akutnega vida (slika 1b, e). Pri vrstah z izrazitejšo hitrostjo spremembe gostote celic bi bila relativna velikost območja mrežnice z visoko ostrino vida manjša (slika 1b, c) v primerjavi z vrstami z bolj postopno spremembo gostote celic (slika 1e, f), kar vodi do večje potrebe po premikanju središča akutnega vida z gibi oči in / ali glave. Posledično smo predvideli, da se bosta stopnja premikanja oči in hitrost premikanja glave povečala pri vrstah z izrazitejšo spremembo gostote ganglijskih celic po mrežnici (slika 1b, c) kot pri vrstah z manj izrazito spremembo (slika 1e, f).

Image

RG celična gostota se poveča od obrobja mrežnice do fovee (tj. Središča akutnega vida); v tem grafu prikazano kot sprememba gostote celic od nosnega do časovnega dela mrežnice ( a, d ) skozi vzorčni transekt (rdeča pikica). Ob predpostavki, da bodo živali nad gostoto RG celične gostote zaznavale predmete z relativno visoko ločljivostjo, je mogoče prepoznati dva skrajna vzorca sprememb gostote RG celic: a, d (prikazana tukaj kot shematski prikaz topografskih zemljevidov z izodenskimi črtami, ki omejujejo območja z različno gostoto celic ). Prvič, strma sprememba gostote RG celic ( b ) bo privedla do relativno manjšega območja z visoko vizualno ločljivostjo ( c ). Drugič, gladka sprememba gostote RG celic ( e ) bo privedla do relativno večjega območja z visoko vizualno ločljivostjo ( f ). Pričakuje se, da bodo vrste z manjšim območjem mrežnice z visoko vidno ločljivostjo ( c ) bolj odvisne od premikov glave / oči, da bi dobili posnetke vizualnega prizora z visoko ostrino kot vrste z večjim območjem mrežnice z visoko vidno ločljivostjo ( f ). Prikazani so relativni položaj središča akutnega vida (tj. Fovee, invaginacija mrežnice) in shematični prikazi potencialnega ptičjega plenilca, ki jih vrste zaznajo z različnimi tipi konfiguracije mrežnice. Risba Gabriela Sincich.

Slika v polni velikosti

Položaj središča akutnega vida se tudi razlikuje med vrstami ptic 12, 16, kar vodi v našo drugo napoved. Če središče akutnega vida ni v središču mrežnice, ampak je lokalizirano v enem specifičnem acentričnem območju, bi pričakovali močnejšo povezavo med vedenjem gibanja glave / oči in konfiguracijo mrežnice v predelu mrežnice, ki vsebuje središče akutnega vida, ker spremembe gostote ganglijske celice (in s tem vidna ločljivost) bi bile tam izrazitejše kot v drugih regijah mrežnice.

V tej raziskavi smo prvič preizkusili razmerje med konfiguracijo mrežnice in vedenjem gibanja glave / oči pri 29 vrstah ptic, za katere je znano, da imajo eno samo foveo, ki nadzorujejo učinke evolucijske zgodovine. Ta konfiguracija mrežnice z enim foveatnim očesom je značilna za večino doslej preučenih ptic 11 . Poleg tega smo ugotovili povprečen položaj središča akutnega vida pri teh enoplastnih vrstah.

Rezultati

Povprečne kartezijanske koordinate fovee pri 29 preučenih vrstah ptic so bile: x, –0, 145 ± 0, 013 (v časovni regiji); in y, 0, 057 ± 0, 017 (v hrbtni regiji; slika 2a). 95-odstotni intervali zaupanja obeh koordinat nista prekrivali nič: x, −0.172, −0.119; in y, 0, 023, 0, 022 (sl. 2a), kar kaže, da ptičja fovea v povprečju ni v središču mrežnice, vendar je v vrstah z enim samim foveom locirana dorso-temporalno (slika 2a).

Image

( a ) Povprečna lega fovee pri 29 preučenih vrstah. Vrh ( b ) in stranski ( c ) pogled na ptičjo glavo (črna), ki prikazuje celoten razpon štrlečih fove (sivih) za vseh 29 vrst, ko so bile oči v stanju mirovanja.

Slika v polni velikosti

Nagib sprememb gostote celic se je med različnimi predeli mrežnice znatno razlikoval: hrbtna, 3, 63 ± 0, 28; časovna, 3, 48 ± 0, 22; ventralno, 3, 01 ± 0, 20; nazalni, 2, 48 ± 0, 17 (F 3, 84 = 32, 50, P <0, 001). Dorzalni in časovni nagibi se niso bistveno razlikovali (P = 0, 631), vendar so bili bistveno višji od ventralnih in nosnih pobočij (P <0, 01). Posledično imata hrbtenica in temporalna območja ptičje mrežnice izraziteje spremembo gostote celic od oboda do foveje. Poleg tega smo ugotovili, da tudi vrste z višjimi stopnjami gibanja glave kažejo višjo stopnjo gibanja oči (F 2, 27 = 3, 99, P = 0, 031, R2 = 0, 13, χ = 0).

Hitrost gibanja glave je bila pozitivno in pomembno povezana s časovnim naklonom spremembe gostote celic (F 2, 27 = 3, 39, P = 0, 049, R 2 = 0, 11, χ = 0; slika 3a). Vendar hitrost gibanja glave ni bila pomembno povezana s celotno (F 2, 27 = 2, 27, P = 0, 123, R 2 = 0, 08, χ = 0), nazalno (F 2, 27 = 1, 34, P = 0, 279, R 2 = 0, 08, χ = 0), hrbtna (F 2, 27 = 1, 25, P = 0, 303, R 2 = 0, 04, χ = 0) in ventralna (F 2, 27 = 2, 77, P = 0, 080, R 2 = 0, 09, χ = 0) nagibi v gostoti celic se spreminjajo.

Image

Slika v polni velikosti

Ugotovili smo pozitivno in pomembno povezavo med stopnjo premikanja oči in celotnim naklonom gostote celic v vseh mrežničnih predelih (F 2, 27 = 13, 00, P <0, 001, R 2 = 0, 33, χ = 0). Podobne pomembne povezave so bile ugotovljene ob upoštevanju vsakega mrežničnega območja posebej: nazalno (F 2, 27 = 16, 66, P <0, 001, R 2 = 0, 38, χ = 0; slika 3c), časovno (F 2, 27 = 5, 43, P = 0, 010, R2 = 0, 17, χ = 0; slika 3c), hrbtna (F 2, 27 = 12, 10, P <0, 001, R 2 = 0, 31, χ = 0; slika 3d) in ventralna (F 2, 27 = 15, 46, P <0, 001, R2 = 0, 36, χ = 0; slika 3e).

Diskusija

Prejšnje raziskave so pokazale, da je pojavnost premikov oči in vzorcev gibanja glave in oči drugačna pri vrstah, v katerih je prisoten akutni vid, kot pri tistih brez enega (pregledano v 1). Naša je prva primerjalna študija, ki kaže, da način konfiguriranja mrežnice pri vrstah ptic z eno samo foveo (tj. Vrsta središča akutnega vida z največjo prostorsko ločljivo močjo 14 ) lahko vpliva na vedenje gibanja glave in oči. Vendar pa so bili odnosi v različnih regijah mrežnice različni.

Ptičja fovea je v povprečju nameščena zunaj mrežnice. Natančneje, fovea je običajno v dorso-temporalnem predelu mrežnice in tako štrli v prednje-ventralno območje glave (slika 2b, c). To kaže, da je točka, ki zagotavlja najvišjo prostorsko vizualno ločljivost, usmerjena nekoliko spodaj in proti robovom kljuna, vendar brez stranske postavitve v binokularno polje zaradi bočne postavitve orbite 19 . Postavitev foveje lahko olajša vizualno raziskovanje substrata, ko glava spušča, da išče hrano, z vključevanjem mrežničnih vhodov desne in leve fovee s čelnim dvoglasnim vhodom skozi majhne bočne premike glave 9 .

Naš posrednik konfiguracije mrežnice je dal oceno hitrosti spremembe moči prostorske ločljivosti od mrežnice na mrežnici do središča akutnega vida. Na splošno smo ugotovili, da imajo vrste z izrazitejšo spremembo prostorske ločitvene moči od mrežnice obrobja do foveje večjo amplitudo gibanja oči in večje hitrosti gibanja glave (vendar glejte spodaj). Naši rezultati so skladni s hipotezo, da če bi bila sprememba gostote celic od periferije do fove izrazitejša, bi bila očesna površina nad pragom sorazmerno visoke ostrine vida manjša in bi morali poravnati glavo / oko, da bi to uskladili regija z zanimivimi predmeti bi bila višja v primerjavi s postopno spremembo gostote celic, ki bi privedla do relativno večjega očesnega območja nad pragom sorazmerno visoke ostrine vida (slika 1b, e, 18 ). Zaradi tega se vrste z večjo hitrostjo spremembe gostote celic po mrežnici lahko bolj zanašajo na središče akutnega vida za sledenje predmetom, kompenzacijo gibanja telesa in ozadja itd. Ta odvisnost od visoke ostrine vida lahko prevede v dva mehanizma, da premaknite središče akutnega vida: večja amplituda gibanja oči in večja hitrost premikanja glave, saj sta bili obe značilnosti pozitivno povezani v naši raziskavi.

Vendar prostorska ločitvena moč morda ni edini dejavnik, ki upošteva opažene vzorce, saj se gostota fotoreceptorjev, vključenih v kromatični in akromatski vid, pri pticah poveča tudi od mrežnice mrežnice do foveje 20 . Zato je tudi možno, da sta kromatični in akromatski vidni kontrast in občutljivost na kontrast povezana tudi s spremembami prostorske ločljivosti v različnih delih mrežnice. To krepi idejo, da je ptičja foveja več kot središče visoke kromatske ločljivosti, vendar tudi ahromatsko in gibanje 20 . Na splošno naše ugotovitve odpirajo potrebo po testiranju alternativnih mehanizmov mrežnice, ki poganjajo spremembe v vedenju gibanja glave in oči.

Čeprav je bila pomembna v vseh mrežničnih regijah, je bila povezava med stopnjo gibanja oči in spremembo gostote celic najšibkejša v časovni regiji (17% v primerjavi z> 30% v drugih treh regijah). Po drugi strani je bila povezava med hitrostjo gibanja glave in spremembo gostote celic pomembna le v časovnem predelu mrežnice. Špekuliramo, da lahko območje mrežnice s foveo povzroči gibanje glave, ki je bolj prevladujoče pri pticah 5, medtem ko lahko ne foveatni predeli mrežnice poganjajo različne vrste očesnih gibov, ki v veliki meri kompenzirajo glavo gibi 1 . To kaže, da lahko različne regije mrežnice igrajo različne vloge pri sprožanju gibov oči in / ali glave, kar lahko vpliva na njihovo usmeritev. Glede na primerjalno naravo naših podatkov bi bilo merjenje orientacije premikov glave in oči logistično zahtevno pri skoraj 30 raziskanih vrstah. Nedavna raziskava z uporabo sledilca ptičjega očesa je pokazala, da so evropski starlingi sposobni hitro premikati oči v več smereh (ventralna, hrbtna, nosna, časovna), da bi spremljali spodbudo 4 . Vendar, če ni dražljaja, štanci pregledajo svoj vidni prostor, pri čemer se spontano gibljejo z očmi vzdolž osi, nagnjene navzdol navzgor in navzgor navzgor, kar se zdi povezano z vizualnim raziskovanjem kljunov, medtem ko uporabljajo tehniko sondiranja 4 . Druge vrste ptic se premikajo z očmi vzdolž vodoravne osi (piščančja Gallus gallus 21 ; zebra plava Taeniopygia guttata 3 ) ali kombinacije nagnjene in vodoravne osi (golob Columba livia 22 ). Ta stopnja variacije v orientaciji spontanih gibov oči se lahko nanaša na vrsto središča akutnega vida (foveje, območje, vidni trak ali kombinacijo le-teh), pa tudi z ekologijo vrste. Razpoložljivost nove tehnologije sledenja oči 6, 23 bi nam lahko omogočila testiranje možnih interakcij med mrežnico morfologije, vedenjem gibanja glave / oči in vizualno zapletenostjo habitata.

Naše ugotovitve kažejo, da nekatere komponente vedenja pred plenilci (npr. Skeniranje) vplivajo na to, kako je konfiguriran avdio-vizualni sistem. To je pomembno, ker napovedi številnih modelov vedenja pred plenilom implicitno predpostavljajo majhne razlike v čutnem sistemu plena, kar nasprotuje nedavnim empiričnim dokazom 9, 11 . Posledica tega je, da so nekatere vrste zaradi nekaterih povezav med mrežnico in obnašanjem v nekaterih habitatih večje tveganje za plenjenje kot druge. Na primer, vrste z izrazitejšimi spremembami gostote celic po mrežnici bodo morda morale znatno povečati hitrost gibanja glave kot vrste z manj izrazitimi spremembami gostote celic v vizualno zapletenih habitatih (npr. Gozdnato območje), potem ko odkrijejo nekaj znakov, ki so lahko povezane s prisotnostjo plenilca (npr. zvoki šušljanja listov). V teh pogojih je verjetno, da je hitrost, s katero se zajamejo dele vidnega ločljivosti vidnega prostora, pri vrstah z izrazitejšimi spremembami gostote celic zaradi njihovega manjšega mrežničnega območja z visoko ostrino vida manjša (slika 1c). kar vodi k večjemu zaznavnemu tveganju plenilstva, daljšim razdaljam za začetek letov in daljšim časom v pribežališču. Vključitev nekaterih inter-specifičnih spremenljivosti v vizualni sistem plena lahko pomaga razviti bolj realistične napovedi o medosebnih variacijah vedenja pred plenilci.

Metode

Uporabili smo 29 vrst, za katere je bilo ugotovljeno, da imajo eno foveo s prerezom mrežnice (tj. Tkivno invaginacijo) ali z vizualnim pregledom celovitih mrežnic (tj. Oblike torusa na površini mrežnice, značilne za fovejo) (Dodatek 1 ). Vrste, vključene v raziskavo, naseljujejo različne habitate (11 na odprtih gozdovih, 6 v gozdovih, 5 v grmovnicah, 3 v mestnih območjih, 2 na travnikih, 2 v močvirjih) in imajo različne prehrane (12 žuželk, 12 granivorov, 5 vsejeda ) (Dodatek 1). Nekateri surovi podatki o nekaterih vrstah, uporabljenih v tej raziskavi, so bili objavljeni že prej (Dodatek 1), neobjavljeni podatki pa so bili pridobljeni o vrstah v Indiani, ZDA. Vsi postopki so bili izvedeni v skladu z ustreznimi smernicami in predpisi ter jih je odobril Odbor za nego in uporabo živali Purdue (protokol št. 09-018).

Prejšnje publikacije so podrobno razložile metode, ki so bile uporabljene za zbiranje podatkov za vsako vrsto o stopnji premika oči 24, hitrosti premikanja glave 19 in spremembi gostote celic od mrežnice na periferiji do foveje 16 . Tukaj na kratko opišemo te metode.

Srednjo stopnjo premikanja oči (°) za vsako vrsto smo ocenili z merjenjem med 2 in 13 posameznikov na vrsto, odvisno od razpoložljivosti posameznikov. Uporabili smo aparat za vizualno polje z glavo živali v središču 24 . Polje mrežnice smo pregledali z oftalmoskopom Keeler Professional vsakih 10 ° od spodaj (120 °) do zgoraj (60 °) račun (tj. Koordinatni sistem, kjer je 0 ° neposredno nad glavo in 90 ° pred glavo) . Stopnjo (amplitudo) gibanja oči na vsaki višini smo izmerili tako, da smo žival spodbudili, naj se z zvoki maksimalno zbliža in razhaja. Razlika med zbliženimi in razvejanimi položaji oči je bila upoštevana v stopnji gibanja oči.

Ocenili smo hitrost gibanja glave (število sprememb v kakršni koli vrsti glave med glavo navzdol na minuto) iz videoposnetkov z merjenjem med 9 in 12 posameznikov na vrsto (za podoben pristop glejte ref. 10, 19 in 25). Videoposnetke smo dobili iz dveh virov: knjižnice Macaulay (//macaulaylibrary.org) in lastnih posnetkov. Posameznike smo snemali na podeželskih in primestnih območjih v okrožju Tippecanoe (IN, ZDA) s pomočjo videokamere JVC Everio med 0700 in 1700 uro. Možnosti ponovnega vzorčenja istega posameznika smo zmanjšali tako, da smo sledili posamezniku, ki smo ga posneli nekaj minut in se vsaj 50 m premaknili v nasprotni smeri, preden smo našli novega. Zapisovali smo posameznike, ki prikazujejo skeniranje in lovljenje, vendar smo se izogibali posameznikom, ki so peli, leteli ali se pogovarjali z zavestniki. Izmerili smo število sprememb v položaju glave (bočno, navzgor, navzdol itd.), Medtem ko je bila žival v položaju glave navzgor na minuto (hitrost gibanja glave). Nismo razlikovali med različnimi tipi gibov glave ali njihovo amplitudo, ker so video posnetke snemali iz različnih zornih kotov.

Izvlekli smo, celi in obarvali mrežnice za mrežnice ganglijskih celic po postopkih, predstavljenih v ref. 26. Po evtanaziji so bile oči odstranjene in z merilniki (natančnost 0, 01 mm) smo merili osno dolžino. Nato smo na ora serrata odstranili vsako oko, s stebrički in vzmetnimi škarjami odstranili steklaste humorje in očesno ploščico postavili v 4% paraformaldehid. Po fiksaciji smo obdelovali mrežnico po postopkih v št. 10 in 26. Ganglionske celice smo obarvali s cresil vijolično. Uporabili smo mikroskop Olympus BX51 pri 1000x in fotoaparat Olympus S97809 za zajem slik na različnih mestih v vsaki mrežnici s pomočjo Stereo Investigatorja (MBF Bioscience, Williston, Vermont). Ganglionske celice so nato šteli za oceno gostote (celice / kvadratni mm) v 50 mm × 50 mm štetjih okvirjev na vsakem od mest s pomočjo ImageJ (//imagej.nih.gov/ij/). Ostale vrste celic znotraj ganglijske celične plasti (npr. Amacrine, glialne celice itd.) Smo selektivno izključili iz našega štetja z morfološko identifikacijo 27, 28, 29 . Izdelali smo topografske karte, ki prikazujejo variacijo razporeditve ganglijskih celic po mrežnici po ref. 26.

S topografskimi zemljevidi smo merili položaj fove z kartezijanskim koordinatnim sistemom (x, y) glede na središče mrežnice (metoda podrobno navedena v ref. 16). Pozitivne x-vrednosti kažejo časovne, negativne x-vrednosti nazalne, pozitivne y-vrednosti pa hrbtne, negativne y-vrednosti pa navidezne položaje foveje. Na topografskih zemljevidih ​​smo merili gradiente v gostoti ganglijske celice, tako da smo določili transekte čez nosno, temporalno, hrbtno in ventralno os mrežnice, usmerjene na fovejo 16 . Postavljene so bile vzorčne točke in zapisana povprečna gostota celic. Naredili smo te vrednosti gostote celic v vsaki osi in nato namestili trendno črto. Nagib te črte je bil uporabljen kot posrednik spremembe gostote celic od mrežnice oboda mrežnice do foveje (podrobnosti v ref. 16), z višjimi in nižjimi vrednostmi naklona, ​​ki kažejo na bolj in manj izrazito spremembo gostote celic. Povprečne nosne, časovne, ventralne, hrbtne in celotne (vse štiri osi) smo ocenili na podlagi 2 do 5 topografskih zemljevidov na vrsto. Ta proxy je bila neodvisna od velikosti mrežnice (kar je pozitivno povezano z velikostjo telesa 30 ), saj razmerje med (log) osno dolžino oči in povprečnim nagibom po vseh oseh ni bilo pomembno (F 2, 27 = 0, 43, P = 0, 658, R2 = −0, 02, χ = 1), nadzor nad filogenetsko sorodnostjo (glej spodaj).

Statistična analiza

Hitrost premikanja glave se je spremenila tako, da je ustrezala predpostavkam modela, v celotnem primeru pa predstavljamo povprečne napake. Najprej smo ugotovili razlike v nosnih, časovnih, ventralnih in dorzalnih pobočjih s splošnim linearnim modelom in izvedli dvojne primerjave s Tukey-testi. Za oceno razmerja med konfiguracijo mrežnice in vedenjem gibanja oči in glave smo izvedli filogenetske posplošene modele najmanjših kvadratov (PGLS 31 ), da bi izračunali učinke skupne evolucijske zgodovine teh vrst z uporabo namensko grajene filogenije, ki temelji na analizi največje verjetnosti Podatki o zaporedju DNK (glejte spodaj). Analize PGLS smo izvedli s pomočjo Caper paketa 32 v R 33 . Vsako od 29 vrst je v našem zbirki podatkov predstavljala ena povprečna podatkovna točka. Potrdili smo, da so naši rezultati ustrezali predpostavkam modela, tako da so vizualno pregledali porazdelitev ostankov in vgrajene glede na preostale vrednosti. Preverili smo tudi, ali obstajajo zapuščaji (vzorci z vrednostmi> 3 ali <−3), vendar niso zaznali nobenega.

Da bi nadzirali morebitne podobnosti, ki izhajajo iz filogenetske sorodnosti (in ne selekcijskega tlaka), smo za naše žariščne vrste zgradili evolucijsko drevo z uporabo DNK zaporedja podatkov iz GenBank. Za analizo je bil namenjen večgeni nabor podatkov (sedem genov mtDNA in 1 gen nDNA; glej Dodatek 2) s prenosom vseh podatkov o zaporedju za žariščne vrste (iz izdaje GenBank številka 182) in rudarjenje homolognih genov z uporabo Perl Script GenBankStrip. pl v2.1. Potem so bile za vsak gen posamezne sekvence poravnane med seboj z uporabo MUSCLE v3.8.31 34 za nekodirajoče gene in MUSCLE, ki jih poganja Perl skript transAlign v1.3 35 za gene, ki kodirajo beljakovine (vsi Perl skripti se lahko prenesejo iz //www.uni-oldenburg.de/ibu/systematik-evolutionsbiologie/programme/). Vse avtomatizirane poravnave so bile nato po potrebi popravljene z očmi in z uporabo Perl skripta seqCleaner.pl v1.2 popravljene na nabor žariščnih taksonov. Mississippi Alligator, Alligator mississippiensis , je bil dodan tudi kot zunajserijska vrsta za določitev korena filogenetskega drevesa. Filogenetska analiza kombiniranega niza podatkov (6661 bp za osem genov; pristopne številke iz Dodatka 2) je bila izvedena v okviru največje verjetnosti (ML) s programom RAxML v7.2.8 36 . Za izdelavo končnega drevesa je bil uporabljen kombinirani algoritem hitrega zagona (z 1000 ponovitvami) in iskanje po ML 37, pri čemer je bil za vsako posamezno gensko particijo nameščen optimalen model evolucije.

Dodatne informacije

Kako citirati ta članek : Moore, BA et al . Ali se z obliko mrežnice premikata glava in oči foveat ptic? Sci. 7, 38406; doi: 10.1038 / srep38406 (2017).

Opomba založnika: Springer Nature ostaja nevtralen glede zahtev glede pristojnosti v objavljenih zemljevidih ​​in institucionalnih pripadnostih.

Dodatne informacije

Datoteke PDF

  1. 1.

    Dodatni dodatek 1

  2. 2

    Dodatne informacije 2

Pripombe

Z oddajo komentarja se strinjate, da se boste držali naših pogojev in smernic skupnosti. Če se vam zdi nekaj zlorabe ali ne ustreza našim pogojem ali smernicam, označite to kot neprimerno.